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2025 , Vol. 44 >Issue 1: 292 - 304

DOI: https://doi.org/10.11821/dlyj020240342

典型“山地-绿洲-荒漠”系统的生态系统服务簇空间分布及其成因分析——以石羊河流域为例

  • 龚享林 ,
  • 白永平 , 1 ,
  • 张春悦 2 ,
  • 陈繁繁 1 ,
  • 赵越 1
展开
  • 1.西北师范大学地理与环境科学学院，兰州 730070
  • 2.陕西师范大学地理科学与旅游学院，西安 710110
白永平（1961-），男，江苏南京人，博士，教授，博士生导师，主要研究方向为区域发展与区域管理。E-mail:

龚享林（1996-），男，甘肃兰州人，硕士研究生，主要研究方向为区域发展与区域管理。E-mail:

收稿日期: 2024-04-21

  录用日期: 2024-08-03

  网络出版日期: 2025-01-02

基金资助

国家自然科学基金项目(40771054)

高等学校博士学科点专项科研基金联合项目(20106203110002)

甘肃省重点研发计划项目(18YF1FA052)

收起

Spatial distribution of ecosystem service bundles and their causes in a typical "mountain-oasis-desert" system: A case study of Shiyang River Basin

  • GONG Xianglin ,
  • BAI Yongping , 1 ,
  • ZHANG Chunyue 2 ,
  • CHEN Fanfan 1 ,
  • ZHAO Yue 1
Expand
  • 1. College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070, China
  • 2. College of Geography and Tourism, Shanxi Normal University, Xi'an 710110, China

Received date: 2024-04-21

  Accepted date: 2024-08-03

  Online published: 2025-01-02

Fold

摘要

山地、绿洲和荒漠是西北干旱区主要景观，特殊的景观本底条件和人类活动的加剧使得当地的生态系统受到严重威胁。为此探究典型地区生态系统服务簇形成原因有利于干旱区生态系统服务高效综合管理。本文选取具有典型“山地-绿洲-荒漠”系统的石羊河流域，基于InVEST模型、CASA模型对流域内五种关键生态系统服务进行了量化评估，并利用K-means聚类方法识别出5类生态系统服务簇，在此基础上利用冗余分析方法深入探讨了流域内不同子系统中生态系统服务主导簇的形成原因。 结果表明：① 石羊河流域五项关键生态系统服务在空间上呈现出较高的空间异质性，各项服务整体上由山地生态子系统向荒漠生态子系统逐步递减。② 流域内共识别得到5类生态系统服务簇，各子系统内生态系统服务簇的数量及空间位置存在差异；山地子系统中，以生态保育簇为主；绿洲子系统中，以生态低值簇为主；荒漠子系统中，以生态枯竭簇为主。③ 山地子系统中，在年降水量和植被覆盖度(FVC)作用下，更容易形成各项服务均较高的生态保育簇。绿洲子系统中，人口密度、GDP和土壤水分促使形成以食物生产服务为主的食物供给簇。荒漠子系统中，粗砂含量、年均气温及潜在蒸散发是抑制各项服务的主要因素，更容易形成各项服务均较低的生态枯竭簇。研究结果为石羊河流域及其他干旱区内陆河流域地区生态综合管理提供相关理论依据。

关键词： “山地-绿洲-荒漠”系统; 生态系统服务簇; 冗余分析; 石羊河流域

本文引用格式

龚享林 , 白永平 , 张春悦 , 陈繁繁 , 赵越 . 典型“山地-绿洲-荒漠”系统的生态系统服务簇空间分布及其成因分析——以石羊河流域为例[J]. 地理研究, 2025 , 44(1) : 292 -304 . DOI: 10.11821/dlyj020240342

Abstract

Mountains, oases, and deserts dominate the landscapes of the arid Northwest China. Special landscape background conditions and intensified human activities have put local ecosystems under serious threat. Integrated management of ecosystem services is an important prerequisite for sustainable regional development. Therefore, investigating the causes of ecosystem service bundles in typical areas facilitates efficient and integrated management of ecosystem services in arid zones. In this study, we selected the Shiyang River Basin, a typical "mountain-oasis-desert" system. We quantitatively assessed five key ecosystem services in the basin using the InVEST and CASA models. The spatial distribution pattern of the five ecosystem services in the watershed was mapped. We identified five ecosystem service bundles via the K-means cluster method, and the number and spatial distribution of ecosystem service bundles in the watershed were counted and mapped. The reasons for the formation of dominant ecosystem service bundles in different sub-systems were examined using redundancy analysis. The results showed that: (1) The five key ecosystem services in the Shiyang River Basin exhibited different spatial distribution patterns, and overall services gradually declined from the mountain ecosystem to the desert ecosystem. (2) Five types of ecosystem service bundles were identified in the watershed, with variations in their numbers and spatial location within each subsystem. The mountain subsystem is dominated by ecological conservation bundle; the oasis subsystem is dominated by ecological minimum bundle; the desert subsystem is dominated by ecologically depleted bundle. (3) An ecological conservation bundle with higher levels of all services is more likely to form in the mountain subsystem in response to annual precipitation and vegetation cover (FVC). In the oasis subsystem, population density, GDP, and soil moisture contribute to the formation of a food supply bundle dominated by food production services. In the desert subsystem, coarse sand content, mean annual temperature, and potential evapotranspiration are the main factors inhibiting each service, leading to the formation of an ecologically depleted bundle with low levels of each service. The study's results provide a relevant theoretical basis for the integrated ecological management of the Shiyang River Basin and other inland river basin areas in arid zones.

Key words： "mountain-oasis-desert" system; ecosystem service bundle; redundancy analysis; Shiyang River Basin

1 引言

生态系统服务是人类直接或间接从生态环境中所得到的惠宜，对于维持人类长远发展具有重要意义[1]。近年来，众多学者结合国内外研究将生态系统服务划分多个类型[2]，且各项服务由于形成机制不同，相互之间有着复杂的联系[3⇓-5]。随着社会快速发展，城镇化进程加快，导致各种生态系统服务也受到相应的威胁，往往呈现出供不应求的趋势[6,7]。因此，理清各生态系统服务之间的关系及驱动机制是当下亟待研究的问题之一。
生态系统服务因其复杂的特征，在特定的空间上形成不同类型的组合，被称为生态系统服务簇（Ecosystem service bundles, ESB）[8,9]，具有各类特征的ESB在空间上反映了各生态系统服务的相互依赖性[10]，且各类服务簇的结构特征受到空间分布、人类活动程度及生态系统服务种类的多样性等众多种因素的影响存在异同。近年来，ESB的识别方法日益完善，其中“聚类”法被众多学者用来探究区域生态系统服务综合管理[11⇓-13]。随着研究的不断深入，关于ESB的研究成果颇为丰富，在研究各种生态系统服务之间的关系、区域主导生态系统服务的识别及生态功能区划定等方面得到广泛应用[14⇓-16]。如Reader等[17]、Wu等[18]和Huang等[19]学者研究发现区域尺度不同将会使得ESB内部服务之间的联系存在异同。刘颂等[20]和Fan等[21]学者利用ESB识别划定区域功能区并提出差异化的生态管理建议。同时生态系统服务作为人类可持续发展的重要前提，探讨其形成原因逐渐成为众多学者的关注点之一[22]，如Zhang等[23]学者研究发现区域尺度的不同会使ESB受到的影响程度存在差异；Zhang等[24]学者通过对ESB的影响因素分析，得到社会因素和自然因素对ESB的空间分布和时空演变起着关键作用。然而，以往研究多关注于单一生态单元内各项服务的相互关系及驱动机制，忽略了不同生态单元对各项服务的影响差异。山地、绿洲和荒漠是中国内陆干旱区的主要地理地貌，特殊的地理环境形成了“山地-绿洲-荒漠”复合系统，三个子系统相辅相成，物质和能量贯穿整个系统。其中，绿洲子系统是复合系统的支撑点，且同时受到山地子系统和荒漠子系统的支撑[25]。然而，随着自然的演变和人类活动的加剧，致使整个系统生态环境面临着严重威胁。如：山地子系统物质和能量的损失、绿洲子系统土壤的盐渍化、荒漠子系统中荒漠化加剧等一系列问题。为此众多学者也做了大量的相关研究，如Wei等[26]学者探讨了新疆“山地-绿洲-荒漠”地区人类福祉和生态系统服务供需之间的联系，结果发现不同生态单元对生态系统服务供给和需求匹配程度与人类福祉的关系存在影响。Wang等[27]学者对内陆河流域碳通量做了研究，得到绿洲和绿洲外碳通量受到的影响存在明显差异。结合复合生态系统探究区域ESB的形成原因更有利于决策者对该区域内的生态系统服务供给做出差异化管理[28]。
石羊河流域是中国典型的内陆干旱区，因地形差异，形成了具有“山地-绿洲-荒漠”复合系统的典型区域[29]。其特殊的地理位置导致流域内各子系统的生态系统服务供给存在差异，因此探究各子系统内部生态系统服务及生态系统服务主导簇的形成机制极其重要。本文利用土地利用数据、气象数据及统计年鉴等数据，通过InVEST和CASA模型量化流域内五种关键生态系统服务，采用K-means聚类和冗余分析方法探究石羊河流域“山地-绿洲-荒漠”复合系统中各项生态系统服务的空间分布及形成原因，以期为决策者在干旱区生态保护、生态修复政策制定中提供科学参考[30]。

2 研究区概况与研究方法

2.1 研究区概况与数据来源

2.1.1 研究区概况

石羊河流域（36°29'N~39°27'N，101°22'E~104°16'E），位于甘肃省河西走廊东部，属大陆性温带干旱气候，太阳辐射强、降水少、温差大。流域面积4.16万km2，是我国典型的内陆干旱区，生态环境极其脆弱。地势由南向北逐渐递减，南部祁连山地区，海拔最高，存在大量的原始森林和高覆盖草地；中部为绿洲区，分布大面积的耕地，人口密度较高；北部为荒漠区，土地利用类型以荒漠、砂砾和低覆盖草地为主，自然环境恶劣，人类活动较弱，是生态环境威胁最为严重区域[31]（见图1）。由于人类活动的影响，致使流域内生态环境遭到不同程度的破坏，包括生态系统服务失衡，水资源匮乏，荒漠化程度加剧等一系列生态环境问题[32]，这将对流域的可持续发展构成严重的威胁。
图1 研究区域

注：该图基于自然资源部地图技术审查中心标准地图（审图号：GS（2019）1822）绘制，底图边界无修改。

Fig. 1 Study area (Shiyang River Basin in Northwest China)

2.1.2 数据来源

本文所使用的2020年土地利用数据和NDVI数据来源于中国科学院资源环境科学数据平台（https://www.resdc.cn）；2020年气象数据来源于国家气象科学数据中心（http://data.cma.cn），并通过ArcGIS10.2插值得到分辨率为1 km的栅格数据；DEM数据来源于地理空间数据云平台（https://www.gscloud.cn/home），空间分辨率为1 km；行政区划数据来源于国家基础地理信息中心（https://www.ngcc.cn）；2020年流域内粮食产量、畜牧产量及水产品等数据来源于甘肃省统计局（https://tjj.gansu.gov.cn/）。

2.2 研究方法

2.2.1 生态系统服务的计算

（1）产水服务。采用InVEST模型中产水模块来量化流域内的产水量，公式如下：
Y ( x ) = 1 - A T P ( x ) P ( x ) × P ( x )
式中：Y(x)为栅格x单元的年产水量；P(x)为栅格单元x的年降水量；ATP(x)为栅格单元的年实际蒸散发量。
（2）植被净初级生产力。采用CASA模型计算植被净初级生产力（NPP）[33]，公式如下：
N P P ( x ,   t ) = A P A R ( x ,   t ) × ε ( x ,   t )
式中：NPP(x, t)为时间t上像元x的NPP；APAR(x, t)为时间t上像元x所吸收的光合有效辐射；ε(x, t)为时间t上像元x的光能转化率。
（3）固碳储存。流域内碳储存的估算采用InVEST模型中的碳固持模块，该模块包含4种类型的碳库[34]。公式如下：
S c s ( x ) = C a b o v e ( x ) + C b e l o w ( x ) + C s o i l ( x ) + C d e a d ( x )
式中： S c s ( x )、 C s o i l ( x )、 C a b o v e ( x )、 C b e l o w ( x )和 C d e a d ( x )分别为总碳量、土壤碳储量、地上碳储量、地下碳储量和枯枝落叶死亡碳储量。
（4）生境质量。采用InVEST模型中生境质量模块求得生境质量指数来反应区域的生物多样性[35]。生境质量的范围为0~1，值越大，其生境质量越好。公式如下：
Q x j = H j 1 - D x j z D x j z + k z
式中： D x j为土地利用类型j中像元x的胁迫水平； H j为土地利用类型j的生境适宜性；z为归一化常量；k为半饱和常数。
（5）食物生产。通过NDVI对流域内农牧业产量进行空间化处理[36-37]，利用NDVI与区域内各县（区）的粮食产量、畜牧产量及水产品求得流域内耕地、草地和水域各栅格的食物供给能力。由于本文中的林地主要类型为乔木林地，位于高海拔地区，不具备食物生产的条件，为此不再将林地作为食物生产的条件进行分配。公式如下：
S G Y ( x ) = N D V I ( x ) N D V I s u m ,   j ( x ) × G s u m ,   j
式中： S G Y ( x )为栅格x的食物生产量； N D V I ( x )为流域耕地、草地和水域栅格x的NDVI值； N D V I s u m , j ( x )为流域耕地、草地和水域的NDVI值之和； G s u m , j为县（区）j的当年粮食、牛羊肉、奶类和水产品的产量。
（6）MESLI计算。多重生态系统服务景观指数（Multiple Ecosystem Services Landscape Index, MESLI）是一种在景观层面表征多个生态系统服务的综合指标，可以有效表示区域多种生态系统服务的综合能力大小[38]。因本文所计算的五项生态系统服务指标不同，存在量纲差异，先要对其进行标准化[39]。公式如下：
M E S L I = ∑ i = 1 n x i - m i n ( x i ) m a x ( x i ) - m i n ( x i )
式中： m a x ( x i )为第i类服务最大值； m i n ( x i )为第i类服务最小值；n为服务种类；i为服务类型；xi为第i类服务观测值。

2.2.2 生态系统服务簇空间特征的统计分析

聚类分析是将一个数据集内具有某些方面相似的数据进行分类组织的过程。生态系统服务簇就是多种生态系统服务的组合，本文采用K-means聚类分析方法将区域内具有较高相异度的各项生态系统服务分类组织为不同生态系统服务簇[40]。公式如下：
d ( x i ,   x j ) = ∑ r = 1 p x i r - x j r 2 1 2
C ( I ) = a r g m i n 1 ≤ I ≤ K d X i ,   V I           i = 1 ,   2 ,   ⋯ ,   N
V I = a r g m i n V ∑ i ∈ C I d X i ,   V           i = 1 ,   2 ,   ⋯ ,   N
式中： d ( x i , x j )代表该样本在聚类时计算的欧式距离； C ( I )为l类包含的样本集合； V I为l类的重心； x i和 x i r分别为第i个样本和第i个样本的第r个特征参数。

2.2.3 生态系统服务簇成因分析

冗余分析（RDA）是一种典范排序分析，通过环境变量和解释变量之间的相关性，分析引起环境变量变异的原因[41]。本文采用Canoco5软件分析生态系统服务对于自然和社会因子的响应机制。且在进行RDA分析之前，先对生态系统服务指标和各因子进行标准化，然后进行RDA分析，最终进行置换检验以判断RDA结果的显著性。

3 结果与分析

3.1 生态系统服务空间分布格局

石羊河流域五种生态系统服务在空间上具有较高的空间异质性（见图2）。整体来看，各项服务由于景观结构组成不同而导致高值区除食物生产服务外其余均位于研究区的南部，且由南向北逐步递减。NPP和产水服务的高值区位于天祝藏族自治县与肃南裕固族自治县的山地部分，其最大和最小值分别为327.67 g/m2、593.37 mm/km2和0.59 g/m2、0 mm/km2，并逐步向古浪县、凉州区、永昌县绿洲方向降低。碳固持服务的最大值和最小值分别为16477.78 t/km2和0 t/km2，与生境质量服务在空间分布上具有较高的相似性，高值区主要集中在南部的山地部分，低值区集中分布在北部的荒漠地区，均呈现南高北低的特征，且与土地利用类型有一定的关联，原因在于流域内碳储量和生境质量是依据各地类属性估算，故将导致碳储量和生境质量服务在空间分布上与用地类型有一定的相似。而且流域整体生境质量相对较低，其均值仅有0.25。食物生产服务主要集中分布在人类活动较为密切的区域，最高值为192.76 t/km2，低值则集中于北部荒漠地区。
图2 石羊河流域生态系统服务空间分布

注：该图基于自然资源部地图技术审查中心标准地图（审图号：GS（2019）1822）绘制，底图边界无修改。

Fig. 2 Spatial distribution of ecosystem services in Shiyang River Basin

石羊河流域MESLI的分布也同样具有明显的空间异质性（见图3）。最大值为3.77，在空间上主要位于天祝藏族自治县与肃南裕固族自治县，较高值位于中部的绿洲子系统，包括金川区、永昌县、凉州区和古浪县，最低值为0.12，位于北部的荒漠子系统，包括民勤县。就土地利用类型来说，MESLI的高值区位于南部以林地和草地为主的山地子系统，而低值区则位于北部以荒漠和低覆盖草地为主的荒漠子系统中。原因在于，在山地子系统中，有着大量的森林和草地，生物多样性丰富，且受到人为因素的干扰较少，因此其各项生态系统服务相对较高。而在荒漠子系统中，用地类型以荒漠和低覆盖草地为主，生物多样性单一，自然产出的各项服务较少，且容易流失，同时受放牧、砍伐等人类活动的影响，导致荒漠子系统中各项生态系统服务较少，其同时提供多项服务的能力变小。
图3 多重生态系统服务景观指数

注：该图基于自然资源部地图技术审查中心标准地图（审图号：GS（2019）1822）绘制，底图边界无修改。

Fig. 3 Multiple ecosystem services landscape index

3.2 生态系统服务簇空间分布格局

利用K-means聚类将流域五项生态系统服务识别为五种ESB，各ESB空间分布及内部结构存在差异（见图4、图5）。依据各ESB的内部结构将其分别命名，ESB1各项服务较好，主要用地类型为高覆盖草地，称为综合协调簇；ESB2内部各项服务均较低，主要分布在荒漠子系统中，称为生态枯竭簇；ESB3各项服务均较高，主要分布在山地子系统，称为生态保育簇；ESB4各项服务的产出较少，主要用地类型为低覆盖草地，称为生态低值簇；ESB5是五类簇中提供食物最多的簇，称为食物供给簇。其中综合协调簇主要分布在永昌县、凉州区和古浪县的南部，服务簇的结构中产水服务、生境质量、NPP及碳储量较好，总面积为7855 km2,占流域总面积的18.74%；生态枯竭簇的面积为1.138万km2,占流域总面积的27.14%，集中分布在荒漠子系统中，服务簇的结构以生境质量和NPP服务为主；生态保育簇主要分布于南部的山地子系统，包括天祝藏族自治县和肃南裕固族自治县，服务簇结构与综合协调簇相似，但其各项服务最高，总面积为7796 km2,占流域总面积的18.6%；生态低值簇的面积最大，总面积为1.259万km2,占流域总面积的30.04%，主要分布于绿洲子系统的北部和荒漠子系统中，该服务簇内部结构主要由碳储量和生境质量服务为主；食物供给簇主要分布于中部的绿洲子系统，总面积为2301 km2,占流域总面积的5.5%，包括永昌县、凉州区和古浪县，同时在民勤县也有少许分布，食物生产服务是构成食物供给簇的主要服务。
图4 石羊河流域生态系统服务簇空间分布

注：该图基于自然资源部地图技术审查中心标准地图（审图号：GS（2019）1822）绘制，底图边界无修改。

Fig. 4 Spatial distribution of ecosystem service bundles in Shiyang River Basin

图5 石羊河流域生态系统服务簇功能结构

Fig. 5 Functional structure of ecosystem service bundles in Shiyang River Basin

综合协调簇中各项生态系统服务相对较高，仅次于生态保育簇。究其原因，其主要分布于绿洲子系统的南部，用地类型以高覆盖草地为主，加上人为保护，致使该服务簇内部各项服务产出较好。生态枯竭簇的用地类型主要以荒漠为主，受自然环境的影响，近20年来此区域35%的草地转换为荒漠，各项服务产出变少，进而使各服务均处于一个低值状态。生态保育簇主要分布在山地子系统中，用地类型以森林和草地为主，海拔较高，受到人为因素干扰较少，植被茂盛，物种丰富度较高，生态结构稳定，使除了食物生产的其他各项服务产出最高。生态低值簇的用地类型以低覆盖草地为主，其碳储量和生境质量服务相对较好，受到自然因素的影响，其余各项服务较低。食物供给簇主要用地类型为耕地和草地，为此食物生产服务相比其他四类服务簇而言最高，且石羊河为其提供了充足的水源，导致周边草地涨势茂盛，进一步促进食物供给簇中有相对较高的碳储量、生境质量及NPP。
各子系统中的主导簇也不相同，山地子系统中主要以生态保育簇为主（见表1），面积为6751 km2；绿洲子系统中主要以生态低值簇为主，面积为5920 km2，其次为综合协调簇，面积为5884 km2；荒漠子系统中主要以生态枯竭簇为主，面积为8981 km2。
表1 各子系统生态系统服务簇面积

Tab. 1 Area of ecosystem service bundlers of each subsystem (km2)

名称 综合协调簇 生态枯竭簇 生态保育簇 生态低值簇 食物供给簇
山地系统 1945 52 6751 0 4
绿洲系统 5884 2342 1045 5920 2261
荒漠系统 26 8981 0 6673 36
总计 7855 11375 7796 12593 2301

3.3 生态系统服务簇形成机制

本文根据研究区特点选取了10项驱动因子，其中包括年降水量、年均气温、植被覆盖度（FVC）、DEM、土壤水分、粗砂含量、土壤PH值、潜在蒸散发8项自然因素以及GDP和人口密度2项社会因素。对子系统内各项生态系统服务与影响因子分别进行冗余分析，q值均小于0.05，通过显著性检验，结论可靠。通过RDA图，可以直观地了解不同样本之间的相似性和差异性。其中，红线表示影响因子，蓝线表示生态系统服务因子，箭头连线的长短表示生态系统服务与该影响因子相关性的大小，两种箭头连线的夹角大小表示各影响因子对五项生态系统服务的解释程度，排序轴代表了解释变量的线性组合，通过轴上的坐标可以了解解释变量对响应变量的影响程度。
山地子系统中，年降水量和DEM是促使产水服务增加的主要因素（见图6），而年均气温、潜在蒸散发和PH对产水服务有抑制作用；对碳储量、生境质量和NPP产生正向影响的主要因子为FVC和土壤水分，而与人口密度和GDP为负相关；值得注意的是，对食物生产服务产生正向影响最大的因子为年均气温和潜在蒸散发，而人口密度和GDP对其影响相对较弱。充沛的降雨量和人为干扰强度较低使得山地部分存在着大量的原始森林和高覆盖草地，森林的根系有着较好的固碳能力，且茂盛的森林也为山上的物种提供了栖息地，物种丰富度较高，生态结构较为稳定，促使山地子系统中更容易形成各项服务均较高的生态保育簇类型的生态系统服务簇；绿洲子系统中，对各项服务产生正向影响的主要因子为年降水量和土壤水分，年均气温、潜在蒸散发及粗砂含量对各项服务有着一定的抑制作用。其中社会因素如：人口密度、GDP对于除了食物生产以外的各项服务均有一定的干扰。同时该地区是山地子系统向绿洲子系统过渡地区，存在大面积的高覆盖草地和稀疏林地，导致各项服务相对较高，仅次于山地子系统，且在绿洲子系统中，存在大面积的耕地，使得食物供给簇类型的生态系统服务簇集中于此。荒漠子系统中，粗砂含量、年均气温和潜在蒸散发对各项服务产生明显的抑制作用，年降水量、土壤水分对其有着促进作用；FVC、土壤水分和人口密度对食物供给服务也有一定的促进作用。粗砂含量、年均气温及潜在蒸散发的升高导致该地区植被稀少，环境恶劣，物种单一，各项服务受到自然因素的影响较强，因此更容易形成生态枯竭簇类型的低值生态系统服务簇。
图6 各子系统冗余分析结果

注：CS为固碳储存、HQ为生境质量、FP为食物生产、WY为产水服务、NPP为植被净初级生产力；x1、x2、x3、x4、x5、x6、x7、x8、x9、x10分别为影响因子FVC、DEM、GDP、PH、粗砂含量、年降水量、年均气温、潜在蒸散发、人口密度及土壤水分。

Fig. 6 Redundancy analysis results of each subsystem

总体而言，各子系统内驱动因子对服务的解释程度均存在差异。年降水量和FVC是促进生境质量、NPP、固碳和产水服务的主要影响因素，人口密度、土壤水分和GDP是促进食物生产的主要影响因素。而粗砂含量、年均气温和潜在蒸散发对各服务均产生不同程度的抑制作用。其中DEM和PH在不同子系统中对各服务也有一定的影响。

4 讨论

石羊河流域因具有特殊的景观组成而形成“山地-绿洲-荒漠”复合系统，流域内各类ESB存在明显的空间异质性，且各子系统生态系统服务主导簇的内部结构也不相同。究其原因，流域特殊的景观组成是导致各类ESB空间上存在差异的主要原因，而ESB的内部结构则主要受到外界影响因子的干扰。其中年降水量、潜在蒸散发、土壤水分和年均气温在水循环过程中起着重要的调节作用，它们通常对生态系统服务产生直接的影响，植被覆盖和粗砂含量通过影响土壤理化性质间接对生态系统服务产生影响；而社会因素，如：人口密度和GDP，其对食物生产服务有着很强的关系，因此在人口密度较大的地区更容易形成食物供给优势簇。同时本文研究发现，在不同的景观组成中，各驱动因子对各项生态系统服务的影响存在一定的差异，进而促使不同景观组成下各ESB功能结构之间存在差异。生态系统服务的形成是受多方面因素的影响，不同的土地类型、人类活动强度、降水强度、蒸散发强度等都会直接或间接促使不同类型的ESB的形成，其是一个复杂综合的过程。以往的研究往往忽视了ESB内部结构因景观组成不同而存在差异，这也能够进一步说明本研究的重要性与必要性。
根据研究结果，有必要利用ESB的特点，进行差异化分区管理。生态修复、生态补偿是对未来可持续的一种策略，地方政府对石羊河流域生态修复和生态补偿也发布了相关政策建议，如：《石羊河流域上中下游横向生态补偿协议》《县区跨界河流联防联控合作协议》和《甘肃省石羊河流域水资源管理条例》等相关政策来平衡石羊河流域因自然演变和人类活动强度加剧带来的生态环境问题，这些政策无疑使得流域生态环境得到极大的改善。但流域内三个子系统主要生态问题存在差异。同时生态修复和补偿等工作也要综合考虑各子系统内部的生态结构。而生态系统服务簇则是生态系统服务的一个综合体现，为此本文依据研究结果提出以下建议进一步完善石羊河流域生态保护政策。山地子系统中，因存在大面积原始森林和高覆盖草地，致使生态保育簇是具有保水、固碳、高生境质量和NPP的生态优质服务簇，应继续大力保持当地的生态结构，禁止在生态保护区内进行开发和建设活动，实行科学放牧，维持好天然生态环境。绿洲子系统中，存在大面积的农田，致使食物供给簇主要集中在绿洲子系统，应根据当地的食物生产力调整土地利用结构，实施科学的农业管理方案。同时绿洲人口密度较大，对生态干扰程度较高，为此要充分做好生态修复和补偿工作，在食物供给过程中，还应当保护其他生态服务，大力补偿因食物生产和建设用地扩张带来的负面效应，重视景观绿地的建设，海拔较高的地区应该做好退耕还林工作，较低地区相应的种植一些经济林等。荒漠子系统中，受到自然条件和地域特点的影响，易形成各项服务均较低的生态枯竭簇。为此更要考虑子系统内生态结构特点进行综合治理。植被是大部分生态系统服务的主要载体，在物质循环和能量流动中起着不可或缺的作用。应以洪崖山水库为中心，利用滴灌技术向外多种植一些耐旱植被，如：种植胡杨、梭梭等植物，增加植被覆盖，提高物种丰富度，减少土地荒漠化，促进荒漠子系统中各项生态系统服务的提高。这些政策的合理性和有效性取决于特定区域和ESB的空间位置。因此，本研究有望为石羊河流域生态保护和促进可持续发展提供科学依据和见解。

5 结论

深入探究不同生态单元下生态系统服务主导簇的形成原因有利于对区域实行差异化管理。本文基于生态系统服务评估模型估量了石羊河流域五种关键生态系统服务，在此基础上得到各项服务在空间上的综合指数MESLI，然后采用K-means聚类方法将五种生态系统服务识别为结构不同的五类生态系统服务簇，进一步利用冗余分析方法探讨三个子系统中主导服务簇的形成原因。结果显示：
（1）石羊河流域五种生态系统服务有着明显的空间异质性，由南向北逐步递减，且MESLI的空间分布也是由山地子系统向荒漠子系统递减。
（2）各生态系统服务簇内部的结构特征存在差异。山地子系统中，生态保育簇型的服务簇占比较高；绿洲子系统中，生态低值簇型的服务簇占比较高；荒漠子系统中，生态枯竭簇型的服务簇占比较高。
（3）山地子系统中，由于受到年降水量、FVC和高海拔的影响，容易形成各项服务较高类型的生态系统服务簇；绿洲子系统中，存在大量的耕地及草地，人类活动频繁，容易形成食物生产服务高于其他类型的生态系统服务簇；荒漠子系统中，受到年均气温、粗砂含量及潜在蒸散发的影响，导致物种结构单一，因此容易形成各项服务较低类型的生态系统服务簇。为此可依据研究结果，结合石羊河流域内部景观的异质性，对流域生态系统进行差异化管理，提升流域生态系统服务总体效益。

真诚感谢二位匿名评审专家在论文评审中所付出的时间与精力。评审专家对本文生态系统服务簇名称的提炼、研究方法结构的梳理、引言与讨论部分的修改意见，使得本文获益匪浅。

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